Placenta del cincillà: caratteristiche generali
La placenta di cincillà è sotto molti aspetti simile a quella del Porcellino d’India e a quella di alcuni roditori del Sud America. E’ una placenta discoide, emomonocoriale, con un complesso labirinto ed è “peduncolata” come si puo’ notare da bassi ingrandimenti su campioni di gestazioni agli inizi e di aborti.
Essa ha una subplacenta e connette solo attraverso uno stretto lembo l’endometrio decidualizzato (vedere Tibbitts & Hillemann, 1959; King & Tibbitts, 1976). Forma un sacco vitellino in relazione con l’endometrio e possiede un esile strato di cellule giganti trofoblastiche alla base che invade e si approfonda nell’endomiometrio. Per i principianti, non familiari con la placentazione del sacco vitellino, basti sapere che è una configurazione complessa con lo sviluppo di numerosi siti per gli scambi nutritizi.
In femmine di peso compreso tra 400 e 700 grammi, la placenta a fine gestazione pesa 9 grammi ed è di 22 cm di diametro. Il tasso di accrescimento fetale nel Cincillà domestico è il più basso tra gli Istricomorfi, con un tasso di crescita fetale di 0,043 (Roberts e Perry, 1974)
Impianto della blastocisti
L’impianto della blastocisti avviene al giorno 5 ¼dopo la fertilizzazione e è sul lato antimesometriale. (Roberts, 1967). E’ stata trovato direttamente al di sotto della superficie endometriale con rimanente di trofoblasti parietali ancora visibili.
“Dal giorno 8, l’allungamento dell’endoderma ha separato la massa amnioembrionica dal trofoblasto ectoplacentale a, dal giorno 10, il più recente è penetrato nella decidua. Un piccolo taglio nella massa amnioembrionica al giorno 15 mostra l’inizio della formazione dell’ amnios e il mesoblasto collega la blastocisti.Tra i giorni 20 e 30, l’allantoide cresce verso il corion formando l’allantocorion.” Mentre la zona pellucida è invasa da trofoblasti precoci nei cincillà, nella maggior parte dei roditori la zonatura avviene in modo enzimatico. (Abrahamson & Zorn, 1993). Il meccanismo nei cincillà sembra non essere stato studiato in grande dettaglio.
Sezione longitudinale di un utero di un roditore caviomorfo (es. cincillà) con la placenta corioallantoidea (in nero) il sacco vitellino (in rosso).
Figura di sezioni uterine/embrionali di una placentà di cincillà allo stadio precose, approssivativamente ad 1/3 della gravidanza.
Figura di sezioni uterine/embrionali di una placenta di cincillà allo stadio precoce, approssivativamente ad 1/3 della gravidanza.
Riquadro 1 (sinistra) dell’utero (all’estrema sinistra)
Riquadro 2 (al bordo di destra con la parete uterina in alto).
Riquadro 3 (al centro) della base del disco. In alto a sinistra c’è il labirinto, in mezzo il trofospongio e alla base il citotrofoblasto e il sincizio.
Riquadro 4 La porzione superiore del disco.
Foto di un altro piano di orientazione.
Il riquadro A mostra l’endometrio piegato sulla sinistra e ai lati della decidua necrotica (a destra) con cellule infiammatorie (scure).
Il riquadro B mostra il sincizio che circonda il citotrofoblasto piegandosi (sulla sinistra), limite del trofoblasto (al centro) e limite del labirinto (in alto) e sincizio alla base che invade l’endometrio.
Il riquadro C mostra grossi vasi fetali centrali (in alto a sinistra) da dove I canali penetrano il trofospongio e poi si dirigono nel labirinto (a destra).
Un altro orientamento.
Il riquadro D mostra la base del trofospongio (in mezzo) e una invasion sinciziale della deciduas (sotto).
Il riquadro E mostra il bordo del trofospongio (in alto), il citotrofoblasto (al centro) e il sincizio (in basso).
Bordo del trofospongio e bordo del sincizio in una placenta matura.
Barriera materno-fetale
La placenta di cincillà ha molte similitudini con la struttura della placenta della Cavia. La precisa struttura placentare è stata presentata in modo squisitamente dettagliato da King & Tibbitts (1976). La loro conclusione è che il cincillà ha una barriera emo-monocoriale in una larga porzione del “labirinto” lobulato. Il trofoblasto ha numerosi microvilli verso il sistema materno e questo sincizio ha abbondante Reticolo Endoplasmatico Rugoso.
Hanno riscontrato solamente poche cellule citotrofoblastiche al di sotto del sincizio del labirinto e queste erano localizzate sopra la delicata membrana basale. Il sacco vitellino ha epitelio colonnare che borda marcatamente il sottile endometrio del sacco antimesometriale. Questo ha anche numerosi microvilli e vescicole pinocitotiche a testimoniare la natura assorbitivi di questa regione. Si colora positivamente con il Ferro.
Poche caratteristiche sono visualizzate dale grandi cellule giganti. La loro grande quantità di citoplasma ha molti vacuole su cui non si è ancora certi del contenuto, sebbene molti suppongono che sia glicogeno.
L’area di scambio, il labirinto, è strutturalmente identico a quello della Cavia (King & Tibbitts, 1976): esso è composto da lobi finger-like, ognuno dei quale ha una propria unità circolatoria: il sangue materno scorre dall’arteria centrale in modo centrifugo come un sistema di rete informatica verso una area sanguigna rugosa trofoblastica fino alla periferia globulare dove il sangue è drenato verso una lacuna venosa. Il sangue fetale entra negli stessi lobi attraverso numerose arteriose fetali, localizzate sulla superficie lobulare; a questo livello esse si dirmanano in capillari orientati radicalmente che trasportano il sangue fetale in modo centripeto. Esso è mantentuto nelle venule fetali nel centro del lobo. L’organizzazione del flusso del sangue è identita a quella di tutti gli altri roditori caviomorfi e rappresenta un perfetto scambio controcorrente. La membrana materno/fetale è generalmente emomonocoriale.
Il sangue materno e fetale sono separati da uno strato di sinciziotrofoblasto che è separato dall’endotelio fetale in molte zone solamente dalla lamina basale. Le cellule citotrofoblastiche sotto il sinciziotrofoblasto sono rare; in numero maggiore sono state trovate durante le prime settimane di gravidanza (King & Tibbitts, 1976).
Cordone ombelicale
Esso è diviso, in tutti i roditori, nella porzione che approvvigiona il sacco vitellino e il peduncolo allantoideo. Entrambi sono molto corti ma le misure precise non sono disponibili. Si presume che ogni porzione contenga due vasi.
Circolazione uteroplacentare
La distribuzione della vascolarizzazione fetale per il nutrimento del disco placentare è spiegata in dettaglio da Roberts & Perry (1974). I vasi fetali entrano centralmente e si ramificano immediatamente, così sostenendo I lobi individuali del labirinto.
Il sangue materno sostiene i siti di impianto così come descritto per la Cavia. Al termine, arterie uteroplacentari mostrano dilatazione di circa 1 mm nel diametro luminale non solo nella parete uterina ma anche centralmente eccedendo circa 1 cm nel mesometrio. Sebbene non dimostrato nel cincillà, il grado e la localizzazione della dilatazione arteriosa suggerisce che è causata da invasione trofoblastica peritoneale come descritto nella Cavia (Nanaev et al., 1995).
Membrane extraplacentari
Come in tutti i roditori caviomorfi, anche nel cincillà il sacco vitellino rimpiazza le esili, non placentali, parti delle vescicole trofoblastice blastocistiche (King & Tibbitts, 1976). Insieme alla placenta corioallantoidea esso forma le membrane fetali. Il suo rivestimento endodermico e la vascolarizzazione fetale sono in contatto intimo con l’epitelio della superficie endometriale. C’è un sacco allantoide di misure idonee con una membrane mesanchimale che esibisce numerosi vasi sanguigni fetali che sono riempinti con cellule rosse nucleate. L’epitelio del sacco vitellino (opposto all’endometrio) è cilindrico e ha molte vescicole pinocitotiche. Il trasporto attivo di proteine avviene a questo livello.
L’amnios si forma dalla cavitarizzazione e dall’epitelio amniotico che è molto esile e appiattito. Placche non sono state riscontrate nei campioni e, negli istricomorfi, sono state descritte solo nel visacha (Roberts & Perry, 1974). Non ci sono vasi sanguigni nell’amnios. L’ epitelio allantoide è da cuboide a cilindrico.
Allantoamnion in questa placenta immatura si sta sviluppando sulla superficie del disco.
Trofoblasto esterno alla barriera
Oltre alla profonda invasione nell’utero di cellule trofoblastiche giganti, questa specie è peculiare in quanto molte cellule trofoblastiche metastatizzano nel polmone. Questo fenomeno di “adenoma” nel polmone è stato descritto per la prima volta in dettaglio da Helmboldt et al. (1958) e fu ulteriormente esaminato in dettaglio da Billington & Weir (1967). Scoprirono che c’è una produzione di noduli che protrudono nel polmone che possono persistere fino a due mesi dopo il parto, e persino fino alla nuova gestazione. Mitosi non sono presenti, e nessuna cellula del genere è stata trovata nel sangue della vena uterina, come invece accade nell’Uomo dove la fuoriuscita di sinciziotrofoblasti è una caratteristica di ogni gravidanza.
Ibbitts & Hillemann (1959) e King & Tibbitts (1976) hanno descrutto cellule vacuolari giganti nella zona di giunzione. Essa è rimasta aperta, sebbene queste siano trofoblastiche o decidue in natura. Osservazioni proprie nel cincillà suggeriscono che le cellule trofoblastiche in questa specie siano invasive come nella Cavia (Nanaev et al.,1995): sia le cellule trofoblastiche mononucleari che gli ammassi di trofoblasti multinucleate diffondono dalla subplacenta fino al profondo della zona di giunzione passando addirittura la parete uterina e infiltrandosi nel peritoneo. Entrambi i tipi di trofoblasto invasivi sono inseriti in massive accumulazioni di parti non completamente fibrose e patinate nella matrice extracellulare che potrebbero corrispondere al fibrinoide matrice-type descritto come un prodotto secretorio del trofoblasto invasivo nella placenta umana (vedere Benirschke & Kaufmann, 2000).
Invasione dello stroma endometriale da cellule trofoblastiche gigantic a fine gestazione.
L’utero (la fessura vuota ad ore 5) è compressa da una densa infiltrazione di cellule trofoblastiche giganti.
L’endometrio ripiegato nell’impianto precoce è sulla sinistra; invasion di cellule trofoblastiche giganti sulla destra.
Infiltrazione delle cellule trofoblastiche gigantic nella deciduas e nel muscolo periuterino con grandi cellule trofoblastiche nelle pareti arteriose.
Cellule trofoblastiche scure circondate da arterie uterine.
Polmone di un cincillà a termine di gravidanza con numerose cellule trofoblastiche giganti.
Endometrio
